Avainero – konstitutiivinen vs fakultatiivinen heterokromatiini
Kromosomit ovat tiivistyneitä rakenteita, jotka koostuvat deoksiriboosinukleiinihapoista (DNA). Se on hyvin organisoitu rakenne, ja DNA-pakkauksen perusyksikkö on nukleosomi. DNA:n pakkaaminen kromosomiin sisältää monia vaiheita. Kun kromosomeja tarkkaillaan mikroskoopilla värjäyksen jälkeen, voidaan havaita erilaisia alueita, kuten tummanvärisiä alueita ja kevyesti värjäytyneitä alueita. Tummaksi värjäytyneet alueet tunnetaan nimellä Heterokromatiini, ja ne ovat alueita, joilla on tiheästi pakattu DNA. Kevyesti värjäytyneet alueet tunnetaan nimellä euchromatin, ja ne ovat alueita, joilla on löyhästi pakattu DNA. Heterokromatiini voidaan edelleen luokitella konstitutiiviseksi heterokromatiiniksi ja fakultatiiviseksi heterokromatiiniksi. Konstitutiivinen heterokromatiini viittaa DNA:n alueisiin kromosomissa, joita löytyy koko solusyklin ajan. Niitä löytyy pääasiassa lähellä kromosomin perikeskomeerisiä alueita ja telomeerisiä alueita. Fakultatiivinen heterokromatiini on DNA:n alueita, joissa geenit vaimennetaan modifikaatioilla. Siksi ne aktivoituvat vain tietyissä olosuhteissa, eikä niitä löydy koko solusta. Keskeinen ero konstitutiivisen ja fakultatiivisen heterokromatiinin välillä on näiden kahden tyypin toiminnallisuus. Konstitutiivinen heterokromatiini on läsnä koko solusyklin ajan, eikä se koodaa proteiineja, kun taas fakultatiivisella heterokromatiinilla tarkoitetaan kromosomin hiljennettyjä DNA-alueita, jotka aktivoituvat tietyissä olosuhteissa.
Mikä on konstitutiivinen heterokromatiini?
Konstitutiivinen heterokromatiini viittaa DNA:n tummaksi värjäytyneisiin kondensoituneisiin alueisiin, joita löytyy kaikki alta eukaryoottien kromosomista. Niitä löytyy kromosomin peri-sentromeerisiltä ja telomeerisiltä alueilta. Konstitutiiviset heterokromatiinialueet visualisoidaan käyttämällä C-vyöhyketekniikkaa. Mikroskoopin alla konstitutiivinen heterokromatiini näyttää olevan paljon tumma värjäytynyt.
Konstitutiivisen heterokromatiinin koostumus perustuu pääasiassa tandemtoistojen suureen kopiomäärään. Nämä tandemtoistot voivat olla satelliitti-DNA:ta, minisatelliitti-DNA:ta tai mikrosatelliitti-DNA:ta. Nämä alueet ovat erittäin toistuvia ja polymorfisia. Siksi niitä käytetään tällä hetkellä merkkiaineina DNA-sormenjälkien ja isyystestien yhteydessä.
Konstitutiivisen heterokromatiinin päätehtävä havaitaan solunjakoprosessin aikana, jolloin ennustetaan, että sisarkromatidien erotteluun tarvitaan konstitutiivista heterokromatiinia. Se on hyödyllinen myös sentromeerin asianmukaisessa toiminnassa ja muodostumisessa.
Vaikka sekä sentromeerinen että telomeerinen DNA koostuvat konstitutiivisesta heterokromatiinista, sekä sentromeerinen että telomeerinen DNA eivät ole konservoituneita koko genomissa. Sentromeeriset sekvenssit eivät ole konservoituneita monissa lajeissa, mutta telomeeristen sekvenssien uskotaan olevan konservoituneempia eri lajeissa. Molemmat alueet eivät sisällä geenejä, mutta ne ovat tärkeitä, koska niillä on merkittävä rakenteellinen rooli.
Kuva 01: Konstitutiivinen heterokromatiini – C-nauha
Konstitutiivisen heterokromatiinin replikaatio tapahtuu myöhäisen S-vaiheen aikana. Histonimuunnoksia tehdään konstitutiivisen heterokromatiinin muodostamiseksi, jossa yleisimpiä modifikaatioita ovat – histonin hypoasetylaatio, histoni H3-Lys9 metylaatio (H3K9) ja sytosiinimetylaatio. Nämä modifikaatiot ovat periytyviä, joten ne kuuluvat laajan epigenetiikan aiheeseen. Geneettiset mutaatiot voivat johtaa vaurioihin konstitutiivisilla heterokromatiinialueilla, mikä johtaa erilaisiin geneettisiin komplikaatioihin (Robertin oireyhtymä)
Mikä on fakultatiivinen heterokromatiini?
Fakultatiiviset heterokromatiinialueet ovat DNA-alueita, joita ei löydy koko kromosomista, joten ne eivät ole yhdenmukaisia eri lajien välillä. Tämä DNA koodaa geenejä, jotka ilmentyvät huonosti.
Fakultatiiviset heterokromatiinit ovat hiljennettyjä geenejä, jotka ilmentyvät tietyissä olosuhteissa. Näitä ehtoja ovat:
- Ajallinen (esim. kehitystilat tai tietyt solusyklin vaiheet)
- Spatiaalinen (esim. ytimen sijainti muuttuu keskustasta reuna-alueelle tai päinvastoin eksogeenisten tekijöiden/signaalien vuoksi)
- Vanhempien/perinnöllinen (esim. monoalleelinen geeniekspressio)
Geenit vaimennetaan kromatiinimodulaatioprosessien avulla. Klassinen esimerkki fakultatiivisesta heterokromatiinin modifikaatiosta on X-kromosomin inaktivaatio naisilla, jolloin yksi X-kromosomien sarja inaktivoidaan niin, että miesten ja naisten X-kromosomin geneettinen koostumus on tasapainossa.
Kuva 02: Heterokromatiini
Fakultatiivisella heterokromatiinilla on suuri mahdollisuus muuttua eukromatiinialueiksi; näin ollen C-nauhavärjäystekniikan aikana fakultatiivinen heterokromatiini ei värjäydy tummaksi verrattuna konstitutiiviseen heterokromatiiniin.
Mitä yhtäläisyyksiä konstitutiivisen ja fakultatiivisen heterokromatiinin välillä on?
- Sekä konstitutiiviset että fakultatiiviset heterokromatiinityypit koostuvat DNA-alueista.
- Sekä konstitutiiviset että fakultatiiviset heterokromatiinityypit ovat DNA:n voimakkaasti tiivistyneitä alueita.
- Sekä konstitutiiviset että fakultatiiviset heterokromatiinityypit voidaan erottaa C-nauhavärjäyksestä.
- Sekä konstitutiivisia että fakultatiivisia heterokromatiinityyppejä säätelevät epigeneettiset tekijät.
Mitä eroa konstitutiivisella ja fakultatiivisella heterokromatiinilla on?
Konstitutiivinen vs fakultatiivinen heterokromatiini |
|
| Konstitutiivinen heterokromatiini viittaa kromosomin DNA:n alueisiin, joita löytyy koko solusyklin ajan. | Fakultatiivinen heterokromatiini on DNA:n alueita, joissa geenit vaimennetaan modifikaatioilla. Siksi ne aktivoituvat vain tietyissä olosuhteissa, eikä niitä löydy koko solusta. |
| Sekvenssien tyypit | |
| Satelliitti-, minisatelliitti- ja mikrosatelliittisekvenssit ovat konstitutiivisen heterokromatiinin tyyppejä. | Pitkät välissä olevat ydinelementit ovat eräänlaista fakultatiivista heterokromatiinia. |
| Mahdollisuus ilmaista | |
| Konstitutiivinen heterokromatiini ei pysty ilmentämään geenejä. | Fakultatiivista heterokromatiinia voidaan ilmaista. |
| C-nauhavärjäys | |
| Konstitutiiviset heterokromatiininauhat tahraavat tummalla värillä. | Fakultatiiviset heterokromatiininauhat eivät värjää / tahraa vaalealla värillä. |
| Polymorfismit | |
| Lähetä konstitutiivisen heterokromatiinin joukossa. | Poistu fakultatiivisesta heterokromatiinista. |
Yhteenveto – konstitutiivinen vs fakultatiivinen heterokromatiini
Heterokromatiini ja eukromatiini ovat kaksi pääasiallista vyöhykevärjäysmallia, jotka havaitaan C-kaistavärjäyksessä. Heterokromatiini näyttää tumm alta värjäytyneeltä, koska ne ovat erittäin kondensoituneita. Konstitutiiviset ja fakultatiiviset heterokromatiinialueet ovat heterokromatiinin pääjaot. Koko solusyklin aikana löydettyjä johdonmukaisia alueita, jotka ovat rakenteellisesti tärkeitä, kutsutaan konstitutiiviseksi heterokromatiiniksi. Hiljennettyjä DNA-alueita, jotka lopulta muuntuvat eukromatiinialueiksi, kutsutaan fakultatiiviseksi heterokromatiiniksi. Ne ilmaistaan vain tietyissä olosuhteissa. Tämä on ero konstitutiivisen ja fakultatiivisen heterokromatiinin välillä.
